La fotosíntesis, como proceso bioquímico, tiene como función principal la captura de energía lumínica y el depósito final de la misma en moléculas orgánicas requeridas para soportar la estructura, mantenimiento y dinámica de la vida.
Siguiendo una estricta secuencia temporal, el proceso comprende las siguientes etapas:
Captura de energía en complejos especializados, denominados complejos antena, o Light Harvesting Complexes, LHC
Exitación electrónica en un par especial de clorofilas, en centros de reacción RC
Transporte de energía a lo largo de una cadena de reacciones de oxidoreducción, Electron Transport Chain (ETC)
Generación de un gradiente protónico (Protomotriz Force, PMF), en particular en el complejo cytocromo BC1
Utilización de PMF en ATP Synthase, para producción de ATP
Utilización de ATP en procesos de biosíntesis
A pesar de ser un proceso altamente eficiente, parte de la energía en cada etapa se pierde, bien en forma de calor, bien en procesos de disipación energética no fotoquímica no aprovechables (NPQ), de modo que el neto en cada etapa corresponde a la energía libre de Gibss para dicha etapa.
La evolución energética se ilustra en la gráfica a manera de rampas continuas, ascendentes o descendentes dependiendo del caso, sugiriendo funciones continuas (salvo el caso resaltado como línea punteada escalonada en ETC), sin embargo el proceso es discreto, con una “granularidad” dependiente del número de reacciones bioquimicas involucradas en cada etapa.
Aunque las arqueas se separaron evolutivamente de las bacterias hace al menos 3,000 – 3,200 millones de años, las bases de sus mecanismos de captura y transporte de energía se han conservado invariantes.
Así, el acoplamiento quimiosmótico entre un aparato generador de fuerza protomotiz (PMF) mediante bombeo de protones del interior hacia el exterior de la célula, y un complejo proteico (ATP-Synthase), diseñado específicamente para aprovechar este tipo de energía y acumularla en forma de ATP , son el común denominador para ambos grupos biológicos, si bien difieren de manera absoluta en la estructura y operación del complejo generador PMF.
En arqueas, este complejo, denominado Bacteriorhodopsina BR, forma parte de un extenso arsenal de rhodopsinas presentes en arqueas, todas activadas por energía lumínica, grupo que incluye además las Halorhodopsinas HR (transporte hacia el citoplasma de iones Cl-) , Channelrhodopsinas CR (transporte Na+, K +, Ca2+, H+) , así como rhodopsinas sensoriales (SR) destinadas a orientar a las células hacia las fuentes de luz.
En general, todas las rhodopsinas son proteinas 7-transmembrana con retinal como cofactor, pero a diferencia del retinal presente en nuestros ojos, la luz isomeriza de un estado all-Trans a 13-Cis .
En BR, esta fotoisomerización genera a su vez un cambio conformacional al interior de la proteina, modificando la distribución de cargas eléctricas, particularmente en los aminoácidos D96, D85 , R82 y en el complejo Glu 204-Glu194 en la frontera externa de la proteína, convirtiendose estos elementos en receptores/dadores intermediarios del transporte de iones H+.
De esta manera, el nuevo estado eléctrico generado por lo isomerización del retinal, guía de manera controlada el transporte activo de protones desde el citoplasma hacia el exterior de la célula, generando finalmente un gradiente H+ (PMF), a ser aprovechado por la ATP syntasa.
El transporte de protones desde el citoplasma hacia el exterior de la célula no sigue una secuencia espacial dentro de la proteína, de manera que los movimientos parciales se dan “en desorden”, activandose primero D85 central (M1), luego PCR ubicado en frontera exterior, luego RSB y D96 interiores para finalmente concluir cerrando el ciclo R82 externo.
Este aparente desorden evita el tránsito iónico en sentido contrario, Back Propagation dirían los amantes de la inteligencia artificial, de los iones H+, optimizando así la eficiencia PMF.
Para garantizar la concentración iónica, el aparato fototrófico se ubica en invaginaciones de la membrana celular, lo que garantiza el confinamiento de carga H+ requerido para generar la diferencia de potencial a ser aprovechada por ATP Synthase .
Esta estrategia de confinamiento de cargas mediante invaginaciones de membrana se repite de manera casi que invariante en los diversos complejos fotosintéticos presentes en algas y plantas superiores, en membranas de bacterias fotosintéticas y también en los complejos fosforilativos presentes en las mitocondrias.
SIMETRÍA TRIGONAL-HEXAGONAL
La distribución de rhodopsinas en la membrana celular obedece a unos arreglos geométricos en tripletas moleculares conformando hexágonos a manera de panal, lo que optimiza el aprovechamiento de la superficie de membrana.
El proceso de aprovechamiento de luz para generación de PMF en arqueas es un proceso fototrofico, no fotosintético, lo que quiere decir que el carbono es incorporado al metabolismo celular a partir de moléculas parcialmente reducidas (HCO3-) y nunca (al menos en lo observado hasta el momento) a partir de CO2.
En arqueas, el ciclo del Metil-Aspartato es la ruta reductora preferente, utilizando como fuente de energía el ATP generado por la ATP Synthase, y generando malato como punto de partida para numerosas rutas de biosíntesis celular.
Orlando Rodríguez
Juno 2025
LECTURAS RECOMENDADAS
Evolución de las Arqueas
Adam PS, Borrel G, Brochier-Armanet C, Gribaldo S. The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology. ISME J. 2017 Nov;11(11):2407-2425. doi: 10.1038/ismej.2017.122. Epub 2017 Aug 4. PMID: 28777382; PMCID: PMC5649171.
Bacteriorhodopsinas
Yizhar O, Fenno L, Zhang F, Hegemann P, Diesseroth K. Microbial opsins: a family of single-component tools for optical control of neural activity. Cold Spring Harb Protoc. 2011 Mar 1;2011(3):top102. doi: 10.1101/pdb.top102. PMID: 21363959.
Ernst OP, Lodowski DT, Elstner M, Hegemann P, Brown LS, Kandori H. Microbial and animal rhodopsins: structures, functions, and molecular mechanisms. Chem Rev. 2014 Jan 8;114(1):126-63. doi: 10.1021/cr4003769. Epub 2013 Dec 23. PMID: 24364740; PMCID: PMC3979449.
Rhodopsinas sensoriales
Sasaki J, Takahashi H, Furutani Y, Kandori H, Spudich JL. Sensory rhodopsin-I as a bidirectional switch: opposite conformational changes from the same photoisomerization. Biophys J. 2011 May 4;100(9):2178-83. doi: 10.1016/j.bpj.2011.03.026. PMID: 21539785; PMCID: PMC3149258.
Para abordar el tema de la fotosíntesis, un buen punto de partida puede ser su historia evolutiva.
La fotosíntesis, entendida como la combinación del aprovechamiento directo de la energía lumínica y la incorporación de carbono en la maquinaria viviente a partir de CO2, solo se presenta en bacterias, algas y plantas superiores. En arqueas, la otra rama evolutiva de la vida, existe un mecanismo de captura directa de luz pero nunca incorporando carbono a partir de CO2.
En cuanto a las bacterias, la maquinaria fotosintética debió evolucionar a partir de transferencia horizontal desde maquinarias fosforilativas propias de bacterias heterótrofas.
No hay concenso en la comunicad científica en cuanto al origen evolutivo de la fotosíntesis; quizas los primeros pigmentos fotosintéticos fueron incorporados inicialmente como un mecanismo de protección UV (terrabacterias ancestrales colonizadoras de tierra firme con alta exposición al UV) , en un mecanismo similar a como son utilizadas las Xantofilas actuales, para luego ser aprovechados como elementos resonantes de la energía lumínica en vías similares a las actualmente utilizadas en la fotosíntesis.
Dos tipos de complejos fotosintéticos están presentes en los organismos fotosintétizadores: PSII, complejo áltamente oxidante, capaz de oxidar el agua, y PSI, muy buen reductor, capaz de reducir moléculas acumuladoras de energía.
Las maquinarias fotosintéticas en los diversos grupos evolutivos incluyen uno o los dos fotosistemas, PSII o PSI, encargados de la captura primaria de energía, y un complejo citocromo, BC1, análogo a B6f de los aparatos de fosforilación oxidativa, gestor de la fuerza protomotríz que luego será aprovechada por la ATP sintasa para generación de ATP.
Un salto evolutivo enorme lo dieron las cyanobacterias, quienes, seguramente por transferencia horizontal, se apropiaron y pusieron a operar de manera armónica los dos fotosistemas, con el citocromo compartido a manera de pivote del complejo fotosintético.
Complementaridad !!!!
Un elemento decisivo en la evolución de la vida.
Endosimbiosis a nivel bioquímico, lo que dió como resultado una sinergia de función entre PSI y PSII, siendo la evolución convergente mas impactante en la historia de la vida.
Surgen varios elementos de reflexión sobre el papel de la evolución divergente (Darwinismo) y la evolución convergente (Margulismo), y me atrevo a resumirlo en una frase:
“Darwin propone, Margulis dispone”.
Se requiere una oferta amplia de opciones evolutivas, proporcionada por las dogmáticas mutaciones al azar de Darwin, para que Margulis, independientemente de la indiscutible selección natural, tome opciones y las combine de manera complementaria en nuevos y más eficientes fenómenos simbióticos de alto impacto.
Darvin y Margulis permitieron entender la evolución ya no como ramas darwinistas que se desprenden de un único tronco común para competir y nunca más colaborar, tampoco raíces que de manera colabortiva convergen a dicho tronco, mucho menos raices tronco y ramas formando un “bonito” árbol de la vida, más bien una intrincada red de ramas y troncos que se separan, se unen en opciones cada más complejas, compiten, colaboran, luchan, sobreviven, fallan, se equivocan, desaparecen, comparten información, optimizan procesos, etc, formando una “red evolutiva” a manera de red neuronal gestora de la biodiversidad planetaria.
Así pues, los saltos evolutivos de mayor impacto se dan por mecanismos simbióticos, pero siempre requiriendo de una amplia oferta de opciones de evolución divergente.
Ensamblar una máquina altamente oxitadiva con una máquina fuertemente reductora es proporcionarle a la vida un motor turbocargado, capaz de oxidar el agua, un inagotable recurso energético, y así extraerle sus electrones, transportadores de la energía, y los protones, que luego aportarán a la fuerza protomotriz requerida por la ATP Sintasa , convirtiendo a sus portadores (cyanobacterias) en el gran protagonista de la trama de la vida hace 2,500 millones de años.
Y es que las cyanobacterias se convirtieron en EL JUGADOR (en mayúsculas), con el poder de “envenenar” la atmósfera con oxígeno, el inevitable desecho del agua, llevándose en su momento por delante el 95% de la vida en el planeta en un fenómeno conocido como Gran Evento de Oxidación (Huronian GOE), adquirieron el poder de actuar sobre la geología planetaria a gran escala, permitiendo que el hierro disuelto se oxidara de su forma ferrosa soluble a su forma férrica insoluble para generar las famosas bandas geológicas de hierro; poder para cambiarle el color a la tierra vista desde el espacio, de un rojizo propio de una atmósfera de metano y Co2 a un color azul propio del oxígeno, pasando en el medio por un color blanco al despojar al planeta de su abrigo de invierno (atmósfera de CO2 y Metano) convirtiendolo en una bola de nieve (Snow Ball), pero también aquiriendo el poder de ser punto de inflexión en la evolución de la vida.
Varios grupos de bacterias actuales operan con el fotosistema PSII, varios con PSI, pero fueron las cyanobacterias quienes aprovecharon el poder dual, generando una amenaza , …. y una oportunidad, para la vida en el planeta.
En respuesta a la amenaza, algunas arqueas Asgard y un linaje particular de proteobacterias aeróbicas, quizas aeróbicas facultativas, resolvieron la amenaza del oxígeno atmosférico en en un nuevo evento de simbiosis, primero con tímidos coqueteos sintróficos entre pares complementarios para llegar finalmente en una íntima unión que hoy conocemos como Eukariogénesis, células con núcleo.
A3 (Entagling, Engulfing Endosymbiosis) resume el fenómeno, que finalmente convierte al par simbiótico en organelos especializados , mitocontrias de orígen bacteriano, nucleos arqueanos.
De manera que cada célula de nuestro organismo viene a ser habitación de una arquea y una bacteria !!! . Somos en esencia bacterias y arqueas conviviendo en armonía !!!!
Y luego vino mas adelante un tercer evento simbiótico (otra vez Margulis, otra vez complementaridad), lo que permitiría incorporar una cyanobacteria (que luego se especializaria en forma de cloroplastos) al interior de la maquinaria eukariota, dando lugar a las algas, y mas adelante a las plantas superiores.
La maquinaria fotosintética es uno de los mayores logros evolutivos de la vida, al menos como la conocemos al interior de nuestra aislada isla planetaria.
Hablar con la luz de manera directa, capturar su energía con una eficiencia casi absoluta, y depositarla en moléculas orgánicas de alta complejidad que permiten a la vida operar de manera armónica, es un fenómeno sin precedentes.
Estudiar el tema me ha llevado años, años de disfrute, años de repensar la vida como fenómeno natural, pero también años de navegación en solitario. No es fácil encontrar con quién compartir el tema.
He tomado la decisión hoy de divulgar mis apuntes a manera de ilustraciones gráficas personales con sus correspondientes comentarios. Cada ilustración contiene más información de la que abordo en el texto acompañante, así que mi invitación, para quien se interese en el tema, es utilizar las gráficas e información presentada como un punto de partida para ingresar al maravilloso universo de la fotosíntesis.
En consecuencia, no se trata de un texto de aprendizaje, no pretendo dar cátedra, mucho menos sentar dogma, mis conocimientos no dan para tanto. De manera que donde dice “es…”, debe leerse “es probable que sea…” , pues en los fenómenos naturales lo que damos por cierto hoy, mañana se reescribe.
Mi único objetivo al escribir esta serie de blogs, como dice Teihard de Chardin en el prólogo de su obra “El fenómeno Humano”, es ver, o al menos tratar de ver el entrelíneas que reposa mas allá del fenómeno. Muchos de los puntos de vista expuestos son muy personales, presentados no para generar discusión, mas bién como una invitación a reflexión, para el disfrute y goce de quienes, como yo, se animen a abordar este milagro de la vida.
Numeraré los blogs en orden ascendente, de manera que de alguna manera se puedan leer en orden de publicación, pues también siguen un orden lógico.
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