XIV HELIOBACTERIAS

La clase Heliobacterias (Orden Heliobacteriales, Phyllum Firmicutes), corresponde a un grupo muy especializado de bacterias fotoheterótrofas Gram+, aunque en obscuridad sigue rutas fermentadoras, importando piruvato por vías anapleróticas.

Descrito por primera vez en 1983 por Ghest y colabordores [3], a la fecha tiene definidos dos clados, cuatro géneros (Heliobacterium, Heliobacillus, Heliophilum y Heliorestis) y diez especies.

Considerado a nivel bioquímico un grupo minimalista, su hallazgo ha aportando significativamente al entendimiento de la evolución de la fotosíntesis. Al igual que Firmicutes heterótrofos, presenta endosporulación.

Las especies descritas son mayormente terrestres, raramente acuáticas, anaerobios estrictos, de manera que prosperan en suelos anóxicos, muchas veces asociadas en relaciones mutualistas con cultivos de arroz. Algunas especies (Heliobacillus movilis, Heliobacterium modesticalium) han sido reportadas en aguas termales.

Dependiendo de las condiciones ambientales, utilizan distintos tipos de fuentes de electrones: H₂S y compuestos orgánicos en suelos alcalinos, Fe²⁺, H₂, succinatos y piruvatos en ambientes reductores y ácidos orgánicos en aguas termales.

COMPLEJO FOTOTRÓFICO

Presencia de un fotosistema Tipo I homodimérico con pigmentos antena haciendo parte integral del mismo, lo que elimina la necesidad de complejos antena independientes. Ausencia de fotosistema tipo II, con Bchl_g como pigmento característico, formando el par especial de clorofilas exitable a 800 nm, IR cercano. Chl_a también está presente, .

Como característica fundamental no cuentan con complejos antena, de modo que en el RC el par de clorofilas Bchl_g debe exitarse por radiación directa a una frecuencia sorprendentemente baja para exitar de manera directa el par de clorofilas.

La ruta de transferencia electrónica en Heliobacterias es similar a la de bacterias verdes del azufre, con diferencias, como se mencionó, en la frecuencia de exitación, que en este caso se ubica en 798-800 nm. ver Fig.1.

Figura 1. Heliobacterias: Ruta de transferencia electrónica.

• El pool de quinonas está representado por menaquinonas, al igual que en GSB, si bién su papel en el aparato fototrófico no es claro. En ausencia de un complejo II que pueda aportar directamente quinonas reducidas al pool, la enzina NDH puede estar soportando este rol, con NADHP como fuente reducida de electrones.
• Respecto a otros pigmentos, a diferencia de los C₄₀ característicos de los demás grupos de bacterias fotótrofas, las Heliobacterias contienen carotenoides no alkilofílicos C₃₀ , particularmente 4,4′-diaponeurosporeno. 

Figura 2. Estructura molecular C₃₀ 4,4´ diaponeurosporeno

• Como ruta reductora, las Heliobacterias disponen del Ciclo r-TCA incompleto. Debido a la ausencia de genes codificantes de ATP-Citrato Lyasa, el piruvato requerido en el ciclo debe ser obtenido por rutas anapleróticas, y en estas las plantas hospederas (arroz), deben jugar un papel importante.
• Al igual que en GSB, los Ciclos CBB y Biciclo 3-HP están ausentes. En general las rutas bioquímicas del carbono aparecen muy simplificadas en este grupo bacteriano. En contraste, las rutas fijadoras de nitrógeno (Mo dependientes) son muy robustas. En este sentido parecen desempeñar en gramineas un soporte nitrificante similar al de Rhizobium, Bradyrhizobium y Sinorhizobium en leguminosas, si bién nunca conformando nódulos radiculares.
• Puesto que son un grupo Gram+ carente de membrana interna, el espacio periplasmático desempeña la función del lúmen thylakoidal de cyanobacterias y del espacio intermembrana de bacterias púrpura, lo que les permite confinar el H⁺ requerido para la síntesis de ATP.
• La enzima transmembrana NDH (NADH-MQ Oxidoreductasa) está presente jugando un rol importante en el transporte H⁺ hacia el espacio periplasmático y en la reducción de quinonas, lo que debe incrementar de manera significante la producción de ATP, ver Fig 3.

Figura 3 . Aparato fototrófico propio de Heliobacterias.

BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA

[1] Asao M, Madigan MT. Taxonomy, phylogeny, and ecology of the heliobacteria. Photosynth Res. 2010 Jun;104(2-3):103-11. doi: 10.1007/s11120-009-9516-1. Epub 2010 Jan 22. PMID: 20094790.

[2] Gisriel. C., Sarrou, I., Ferlez, B., Golbeck, J, J.H., Redding, K.E., and Fromme, R. (2017) Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem. Science. 357:1021-1025

[3] Gest H. Discovery of the heliobacteria. Photosynth Res. 1994 Jul;41(1):17-21. doi: 10.1007/BF02184140. PMID: 24310008.

[4] Sattley WM, Blankenship RE. Insights into heliobacterial photosynthesis and physiology from the genome of Heliobacterium modesticaldum. Photosynth Res. 2010 Jun;104(2-3):113-22. doi: 10.1007/s11120-010-9529-9. Epub 2010 Feb 4. PMID: 20130998.

[5]Sattley WM, Madigan MT, Swingley WD, Cheung PC, Clocksin KM, Conrad AL Dejesa LC, Honchak BM, Jung DO, Karbach LE, Kurdoglu A, Lahiri S, Mastrian SD, Page LE, Taylor HL, Wang ZT, Raymond J, Chen M, Blankenship RE, Touchman JW 2008. The Genome of Heliobacterium modesticaldum, a Phototrophic Representative of the Firmicutes Containing the Simplest Photosynthetic Apparatus. J Bacteriol 190:. https://doi.org/10.1128/jb.00299-08