IX. SOBRE EL CICLO DE CALVIN-BENSON Y EL PRINCIPIO DE MÍNIMA ACCIÓN

Figura 1. Vista 3D de la enzima Rubisco, responsable de la fijación de carbono en el ciclo de Calvin-Benson.

El ciclo de Calvin-Benson es de lejos el ciclo reductor mas importante en la naturaleza, presente en varios grupos bacterianos, algas y plantas superiores.

La manera más común de representar el ciclo se ilustra en la Fig 2.

Figura 2. Ilustración general del ciclo de Calvin-Benson

Varios elementos a resaltar:

1. Se trata de un ciclo reductor, responsable de la biosíntesis a partir de Gliceraldehido 3 fosfato (G3P) , mediante incorporación de CO₂, ruta característica y propia de los procesos fotosintéticos.
2. El ciclo requiere energía externa, en forma de ATP y NADPH
3. El ciclo comprende tres fases: Carboxilación, Reducción y Regeneración
4. Durante la fase de carboxilación, 3 moléculas de CO2 son incorporadas al ciclo, y en conjunto con 3 moléculas de H₂O y tres de Ribulosa 1-5 bifosfato se producen seis moléculas de 3-fosfoglicerato. En esta fase la enzima Rubisco (Ribulosa 1-5 bifosfato carboxilasa oxigenasa) es la responsable de la carboxilación.
5. En la fase reductora, seis moléculas de Gliceraldehido 3-fosfato (G3P) son sintetizadas a partir de igual número de moléculas de 1-3 bifosfoglicerato.
6. Finalmente, en la fase de regeneración, cinco de las seis G3P producidas previamente se destinan a la regeneración de 3 moléculas de Ribulosa 1-5 bifosfato, la sexta G3P es extrída del clico para biosintesis o como reserva de energía, propósito fundamental del proceso.

Lo que la Fig 2. no muestra es la complejidad de la fase de regeneración.

Para ilustrar de la mejor manera esta fase resulta mucho mejor “abrir” el ciclo, ver fig 3., con tres moléculas de Ru-1-5-BP iniciando la ruta metabólica y “OTRAS” tres finalizandolo, lo cual de paso es la manera mas estricta de representar el proceso. El hecho de que la ruta se repita ciclicamente no quiere decir que sea circular, lo que implicaría las que las mismas moléculas de Ru-1-5 BP son las que incician y cierran el ciclo.

Como se mencionó arriba, una de las seis moléculas de G3P producidas durante la fase de reducción se destina a biosintesis (o como reserva de energía), mientras que las cinco restantes se destinan a la regeneración de Ru-1-5BP.

Figura 3. Representación alterna de la Ruta metabólica de Calvin-Benson

Se incluyen en la parte superior de la figura las dos rutas de biosíntesis más relevantes: La biosíntesis de almidón (en el cloroplasto de plantas superiores) y la biosíntesis de sucrosa (en el cytosol).

Para facilitar la comprensión del proceso, moléculas orgánicas de tres carbonos se representan como triángulos, de cuatro como cuadrados, de cinco como pentágonos, etc.

La aritmética implicada en el reagrupamiento de carbonos en la fase de regeneración, esto es, la síntesis de tres moléculas de cinco carbonos (Ribulosa 2-5 bifosfato) a partir de cinco moléculas de tres carbonos (Gliceraldehido tres fosfato) se resume en la fig 4.

Figura 4. Aritmética de la fase de regeneración en el ciclo de Calvin-Benson

Otra manera de visualizar la fase de regeneración es mediante un diagrama de evolución temporal en el número de carbonos/molécula, ver Fig 5.

Figura 5. Evolución de carbonos a lo largo de la fase de regeneración

Lo que permite analizar este gráfico es la distribución de densidad de carbonos por molécula alrededor del objetivo final (5 carbonos).

Una manera de cuantificar esta densidad es a travez de un índice de variacion I, de acuerdo a la fórmula especificada en la figura. Para este caso, 2,36 es el valor calculado del índice de densidad de carbonos, teniendo en cuenta las moléculas precursoras de tres carbonos, G3P, moléculas intermedias de 4, 6 y 7 carbonos, ver fig.3, y las moléculas objetivo, Ru-1-5 BP.

No existe una fase de regeneración alterna que aporte un úndice inferior a 2,36. El número de carbonos oscila entre 3 y 7 carbonos, cualquier alternativa con moléculas de menos de tres carbonos o más de siete termina arrojando un índice mayor.

A manera de ejemplo, analizemos una ruta alterna como la especificada en la fig. 6.

Figura 6. Aritmética alterna de carbonos a lo largo de la fase de regeneración

En este caso, en lugar de la síntesis de F1-6BP (fructuosa bifosfato) a partir de G3P y DHP, con alguna enzima podría generarse X5P precursor de Ru1-5BP y una molécula orgánica de un carbono, que fosforilada convenientemente (inversión en energía), podría integrarse a un G3P para formar E4P .

Lo demás quedaría igual.

Esta modificación metabólica en la fase de regeneración termina generando cambios significativos en la densidad de carbonos, ver fig.7., como lo demuestra el nuevo índice de densidad calculado I=3,73 vs I=2,36 en el caso real.

Figura 7. Evolución alterna de carbonos a lo largo de la fase de regeneración

Con este ejercicio la pregunta que surge es, cuál es el significado del índice de densidad de carbonos?

En primer lugar, la energía invertida en cualquier otra ruta de regeneración alterna debe incrementarse,en el caso presentado por la integración de moléculas de un carbono a G3P, cuya activación por fosforilación implica inversión adicional de ATP, pero también por la energía invertida en la síntesis de enzimas adicionales para habilitar la ruta alterna.

Teniendo en consideración que la vida y su fenomenología bioquímica no son ni pueden ser una excepción a las reglas del universo, lo que se está midiendo es el costo metabólico de las rutas metabólicas, correspondiendo el menor costo, menor esfuerzo o mínima acción, a la ruta seleccionada por la naturaleza, lo que debe tener un equivalente discreto de la minima acción de la mecánica lagrangiana aplicada a fenómenos coninuos, acción que finalmente es la medida de la evolución temporal de las energías cinéticas y potenciales del sistema.